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Introducción
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Factores de Evolución Poblacional
Factores de Evolución Poblacional
Mutaciones
En estricto rigor, una mutación corresponde a un cambio a nivel del material genético, por lo que tiene un carácter potencialmente heredable. En términos moleculares, las mutaciones son generalmente, cambios en la secuencia de ADN.
Muchos de los alelos originados por mutaciones suelen ser inviables, es decir, los individuos portadores no sobreviven. Esto implica que estas mutaciones, denominadas deletéreas, se eliminen del pool genético de la población.
Ocasionalmente, algunos de estos alelos no son deletéreos, pudiendo propagarse en la población e incluso, llegar a la fijación, es decir, abarcar toda la población (frecuencia = 100%).
Obviamente, la mutación es un factor que aumenta la diversidad genética. La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN corresponde a la frecuencia con la que se producen nuevas mutaciones en ese gen en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación, en el caso de un cambio ambiental.
Cada gen tiene una tasa de mutación característica, la que, a su vez, puede presentar diferencias entre especies. Así, existen genes altamente conservados, como los de histonas o los genes ribosomales, mientras que otros son altamente variables, como la los de alcohol deshidrogenasa o algunos genes mitocondriales.
Deriva Genética
En cada generación la transmisión de gametos desde los padres a los hijos pasa a través de una serie de procesos aleatorios o azarosos, es decir, procesos cuyo resultado es difícil de predecir. Tanto en la elección de pareja, en la segregación de los cromosomas durante la meiosis o en el “sorteo” de los gametos que participarán en la fecundación, existe un alto grado de aleatoriedad. Estos factores aleatorios pueden afectar el resultado de los procesos evolutivos. Y el efecto sobre la composición genética de las poblaciones, producida por el conjunto de factores aleatorios, se le denomina deriva genética.
Consideremos una población de una especie diploide de 20 individuos (10 machos y 10 hembras), de los cuales 5 son homocigotos AA, 10 son heterocigotos (Aa) y otros 5 son homocigotos aa.
Si los individuos de esta generación se cruzan, aun dejando igual número de descendencia, es altamente improbable que la generación resultante presente exactamente el mismo número de individuos para cada genotipo.
Obtener las mismas frecuencias genotípicas (proporción de homocigotos AA, aa y de heterocigotos Aa) equivale a obtener exactamente 5 parejas cara – cara, 10 parejas cara – sello y 5 parejas sello – sello, al lanzar dos monedas al aire 20 veces.
El factor aleatorio de este ejemplo es análogo a lo que ocurre en la segregación cromosómica durante la meiosis.
En ambas poblaciones, hay 50 % de peces púrpura, pero ¿Qué sucedería con las respectivas frecuencias fenotípicas si en ambas poblaciones muere un pez púrpura?
Si un nuevo alelo no llega a transmitirse a la siguiente generación, debido a algún factor aleatorio, entonces este alelo se habrá perdido para siempre en la población. En este caso, el resultado de la deriva es la pérdida de variabilidad genética, un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad genética por las mutaciones.
Si en una población de 100 individuos, la frecuencia de a es 0,5 en una generación, en la siguiente puede ser, por dar un ejemplo, de 0,502 ó de 0,407, debido a que existe variación aleatoria en la generación de nuevos individuos, en otras palabras, debido a la deriva.
En la segunda generación existirá otra fluctuación aleatoria sobre la nueva frecuencia génica (Enlace no disponible), de modo que esta, por ejemplo, puede llegar a 0,6 ó bajar a 0,4. De este modo, el resultado final es que la deriva provoca que las frecuencias génicas sean p=1 ó q=1 (q=0 ó p=0, respectivamente).
En este punto, ya no es posible ningún cambio, pues la población se ha hecho homocigótica. Una población aislada a partir de la primera, también sufre esta deriva genética aleatoria, pero en lugar de hacerse homocigótica para el alelo A, puede llegar a serlo para el alelo a. A medida que el tiempo transcurre, las poblaciones aisladas divergen entre ellas, perdiéndose heterocigosidad: La variación que aparecía al interior de las poblaciones aparece ahora entre poblaciones.
Cuanto más grande sea la población, el efecto de las fluctuaciones aleatorias será menor. En realidad, lo que cuenta no es el número total de individuos, sino lo que se llama tamaño efectivo (Ne). El tamaño efectivo de una población se define por aquellos individuos que dejan descendientes, que en casi todos los organismos puede ser un número mucho menor que la población total.
Migración
El intercambio de genes entre poblaciones, debido a la migración (inmigración o emigración) de los individuos entre poblaciones es otro factor importante de cambio genético. Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de algunos de sus genes, entonces, el intercambio de individuos entre ellas producirá un cambio de las frecuencias de los genes en cada una de las poblaciones. Las migraciones humanas durante la expansión neolítica, por ejemplo, determinaron significativamente el tipo y la cantidad de variación genética de nuestra especie.
La migración, en el sentido genético, implica que los organismos que van de un lugar a otro se entrecruzan con los individuos de la población a la que llegan. Por eso, a la migración se le denomina flujo genético.
La figura muestra las rutas migratorias humanas inferidas a partir de los datos de frecuencias entre distintas poblaciones. Los resultados de las rutas, así como del tiempo en que ocurrieron, concuerdan bastante con los datos históricos y antropológicos.
Selección natural
En esencia, la selección natural corresponde a la reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Este proceso resulta al cumplirse las siguientes tres condiciones:
1) Variación fenotípica (y por lo tanto genética) en la población
2) Variación en la supervivencia o reproducción entre los individuos, asociada a la variación fenotípica
3) Herencia de la variación.Si en una población se dan estas tres condiciones, entonces ocurrirá, consecuentemente, un cambio en las frecuencias de los genotipos y de los alelos, que determinan los fenotipos asociados con supervivencia o reproducción.
Analicemos un ejemplo clásico. Existe una población de polillas, cuyos miembros pueden ser de color oscuro o claro. Tenemos, por tanto, variación fenotípica, la primera condición. Al seguir a ambos tipos de polilla a lo largo de varias generaciones, vemos que, en promedio, las formas oscuras dejan más descendientes que las claras. Este es el segundo principio: Las formas oscuras tienen un mayor éxito reproductor que las claras, debido a que pueden esquivar a los depredadores. Pero esta ventaja de la forma oscura no tendría ninguna trascendencia si la variante oscura no fuese hereditaria. Si el color oscuro está determinado por un alelo de un gen, mientras que el color claro lo está por otro alelo del mismo gen, el que las formas oscuras dejen más descendientes significa que el alelo oscuro aumentará su representación en la población de la siguiente generación, y por tanto, la selección natural aumentará la proporción de formas oscuras.
Adaptaciones
El ejemplo que hemos utilizado corresponde a un caso de selección adaptativa: ¿Por qué las variantes oscuras dejan más descendientes que las claras? El hollín de las fábricas mata los líquenes claros que habitan sobre la corteza de los árboles, donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, ennegreciéndolos. Así, el color oscuro es una adaptación: sus portadores sobreviven más que los de color claro, puesto que son más difíciles de ser detectados por sus depredadores.
Las adaptaciones son aquellas características que aumentan su frecuencia en la población, por su efecto directo sobre la supervivencia o el número de descendientes de los individuos que las portan. Las formas claras de la polilla eran miméticas en las zonas no contaminadas, siendo aquí seleccionadas a favor. Lo anterior es un ejemplo de que la adaptación no es una propiedad invariable, sino dependiente de cada contexto ecológico. Se debe analizar el contexto ecológico de cada especie para conocer la causa de una adaptación.
La selección natural es, por lo tanto, el mecanismo a través del cual se generan las adaptaciones. La mutación no puede generar nuevas adaptaciones, puesto que no tiene dirección, es decir, los cambios al azar que producen las mutaciones no tienen ninguna relación directa con el éxito o la eficacia de los organismos. La variación por mutación es el primer paso para la selección natural. La selección es el proceso mediante el que se “escogerán”, de entre todas las variantes existentes en un momento dado, aquellas “más aptas” en cuanto a reproducción y supervivencia, según la presión selectiva existente en el entorno.
Las polillas claras son difíciles de distinguir sobre los líquenes claros que habitan en la corteza de los árboles, pero no sobre las cortezas libres de líquenes, en donde son presa fácil de las aves. La variación fenotípica en las poblaciones es el sustrato de la selección natural
fuenteTipos de selección natural
La relación entre fenotipo y éxito reproductivo se describe frecuentemente como el resultado de uno de los siguientes tipos de selección:
– Selección direccional, cuando en rasgos de variación continua, tales como estatura, uno de los fenotipos extremos es seleccionado a favor.
– En la selección estabilizadora o normalizadora, son los fenotipos intermedios los que representan mayor éxito reproductivo.
– Finalmente, la selección disruptiva o diversificadora, es aquella en que se favorecen lo fenotipos extremos, pero no los intermedios.
El esquema representa el proceso de selección natural en sus tres formas: Selección normalizadora, disruptiva y direccional.
Componentes de la adecuación biológica
¿Por qué unos individuos dejan más genes en la población que otros?
A la eficiencia reproductiva, o éxito reproductivo de los individuos, se le denomina adecuación (o aptitud) biológica (fitness, en ingles). Así, los organismos que dejan más genes en la población tienen mayor adecuación biológica.
¿Cómo medir la adecuación biológica? La capacidad reproductiva puede cambiar al variar la eficiencia de uno o varios rasgos relacionados con la reproducción: La fertilidad, la fecundidad, el tiempo de desarrollo y la longevidad son los más importantes. A estos rasgos reproductivos, que contribuyen a la adecuación biológica, se les denomina componentes de la adecuación. Un organismo que se desarrolle rápido, por ejemplo, dejará descendencia antes que otros organismos, y sus hijos también lo harán rápidamente, de manera tal que en generaciones futuras, su linaje estará más representado que otros linajes.
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La Teoría Sintética de la Evolución
La Teoría Sintética de la Evolución
La integración de la genética de poblaciones con otras áreas de investigación evolutiva, tales como la taxonomía, la paleontología, la zoología y la botánica, dieron origen durante el periodo de 1937-1950 a la teoría sintética o neodarwinista de la evolución. En ella, se produce la mayor integración de disciplinas, nunca antes alcanzada, de una teoría evolutiva.
Desde la teoría neodarwinista, la evolución es un proceso en dos etapas:
1) Surgimiento al azar de la variación, y
2) Selección direccional de las variantes producidas en la primera etapa.
El juego entre el azar de mutaciones y la selección son el motor de la evolución. La revolución de la biología molecular de los últimos 30 años no ha hecho más que confirmar la importancia de ambos aspectos.Equilibrio de Hardy-Weinberg
En el año 1908, se realizó un descubrimiento importante; el matemático Hardy, en Gran Bretaña y el antropólogo Weinberg, en Alemania, demostraron que la composición genética de una población permanece en equilibrio mientras no actúe la selección, la mutación, la deriva o algún otro factor evolutivo.
Por lo tanto, en estas condiciones “idealizadas”, la frecuencias génicas en una población determinan las frecuencias genotópicas en la generación siguiente. Es decir, la herencia mendeliana, por sí misma, no engendra cambio evolutivo, no es un mecanismo de alteración de las frecuencias de los genes en las poblaciones. Este principio es conocido como equilibrio Hardy-Weinberg.
La demostración de este equilibrio es sencilla, como se describe a continuación, e implica que las frecuencias génicas (la frecuencia de cada gen o alelo) permanecen constantes de generación en generación, siempre que se cumplan las siguientes condiciones: Población lo suficientemente grande, panmixia (es decir, los individuos se cruzan al azar), ausencia de mutaciones, de selección y de migración.
Consideremos como ejemplo, la enfermedad metabólica hereditaria denominada fenilcetonuria.
Los niños con fenilcetonuria no pueden procesar un aminoácido de las proteínas, llamado fenilalanina. Como producto de ello, este se acumula en el torrente sanguíneo y causa daño cerebral y retraso mental. En Europa, uno de cada 10.000 nacidos la padecen: Su incidencia es del 0,0001 (o del 0,01%). La enfermedad la provoca un alelo recesivo. Vamos a expresar la frecuencia del gen sano como p y la del gen «defectuso» como q, y calcularemos la frecuencia del genotipo aa. Obviamente, la frecuencia del alelo A sumada a la frecuencia del alelo a debe ser igual a 1, es decir p + q = 1.
Si realizamos un cruzamiento de dos portadores Aa, los genotipos obtenidos en la siguiente generación serán los siguientes (p y q reciben el nombre de frecuencias génicas, mientras que las frecuencias de los genotipos AA, Aa y aa se llaman frecuencias genotípicas):
El gráfico muestra la relación entre la frecuencia génica de a y la frecuencia genotípica de AA, Aa y aa en equilibrio de Hardy – Weinberg. Observa que la frecuencia de Aa es siempre mayor que al menos uno de los homocigotos. Simplemente leyendo este gráfico podemos conocer las frecuencias genotípicas para una frecuencia génica dada. Para a = 0,4, por ejemplo, AA = 0,36, AA = 0,48 y aa = 0,16.
El apareamiento aleatorio (panmixia) es una condición necesaria para el equilibrio de Hardy – Weinberg, pero en la mayoría de los casos no ocurre, ya que, generalmente, existe algún tipo de selección de pareja. Igualmente, el resto de los factores (mutación, selección, deriva) están siempre presentes en las poblaciones. Por lo tanto, ¿Qué valor tiene el equilibrio de H – W?. Si bien el cumplimiento estricto de las condiciones es muy infrecuente, suelen encontrarse genes, dentro de las poblaciones, que parecen seguir el equilibrio de H-W. Cuando en una población, las frecuencias génicas no determinan las frecuencias genotípicas directamente, es decir, la población no se encuentra en equilibrio, entonces, se puede intentar averiguar qué factor evolutivo está rompiendo dicho equilibrio.
Imagen No Disponible
Una población que no se encuentra en equilibrio puede estar actualmente sometida a alguno de los factores evolutivos, o haberlo estado hace pocas generaciones atrás.
En el caso del esquema, la población originaria está en equilibrio, pero la fundadora no. Aquí ha habido un caso particular de deriva génica; el efecto fundador.Mutación, selección y deriva
Las variantes hereditarias que posibilitan la evolución surgen por el proceso de mutación. Pero este es un proceso muy lento, debido a que las tasas de mutación son muy bajas. Veamos un ejemplo.
Consideremos que en cada generación un alelo A que se convierte en B por mutación a una tasa del 1 por 100.000, que es típica de muchos genes (en cada generación una cienmilésima de todos los alelos A se convierte en B). Si en un momento dado, la frecuencia del alelo A es 0,10, en la generación siguiente será del 0,0999999, un cambio pequeñísimo. Y así sucesivamente. La fracción del alelo que cambia es siempre la misma; pero como la frecuencia del alelo A es cada vez menor, el efecto de la mutación se va reduciendo de generación en generación. En nuestro caso, se requieren 10.000 generaciones para que la frecuencia del alelo A se reduzca de 0,1 a 0,09. Por otra parte, las mutaciones son reversibles: el alelo B también puede mutar a A, con lo que la frecuencia de los alelos cambiará aun más lentamente.
De lo anterior se deduce que la mutación, aunque realiza su contribución, no es fuerza suficiente para impulsar todo el proceso evolutivo. Las frecuencias de los genes están determinadas por la interacción entre mutación y selección.
Si no hubiera otros procesos de cambio evolutivo, tales como la mutación y la selección natural, las poblaciones llegarían al final a tener un solo alelo de cada gen, aunque se tardase muchas generaciones en llegar a ello. La razón es que, tarde o temprano, uno u otro alelo sería eliminado por la deriva genética, o por la selección, sin posibilidad de que reapareciera por mutación o migración. Debido a la mutación, los alelos desaparecidos de una población pueden reaparecer de nuevo, y gracias a la selección natural, la deriva genética no tiene consecuencias importantes en la evolución de las especies, excepto en poblaciones de pocos individuos.
Ver más sobre Mutación, Selección y Deriva
http://www.youtube.com/watch?v=LfUmrX-7WDo&NR=1
Autoevaluaciones
Pregunta Nº 2
Observa y analiza atentamente los siguientes gráficos, que representan los cambios de las frecuencias de un alelo en diferentes poblaciones. El gráfico de la izquierda corresponde a 20 poblaciones, cada una formada por 9 individuos. El gráfico de la derecha corresponde a 20 poblaciones formadas, cada una, por 50 individuos.
1) ¿Qué fenómeno se representa con este ejemplo?
2) ¿Cuál es la principal diferencia entre lo observado en ambos gráficos?
3) ¿Por qué se produce esa notoria diferencia entre ambos gráficos?
1) El fenómeno representado corresponde a la deriva genética, uno de los cinco factores evolutivos que modifican las frecuencias de alelos en las poblaciones.
2) La principal diferencia es que las poblaciones representadas en el gráfico de la derecha presentan un comportamiento mas aleatorio, siendo bastante frecuente que el alelo se fije o bien, desaparezca.
3) La diferencia entre ambos gráficos se debe al tamaño poblacional. En el gráfico de la izquierda, las poblaciones son varias veces (más de cinco veces) más pequeñas que las poblaciones representadas en el gráfico de la derecha.
Pregunta Nº 4
Analiza el siguiente mapa conceptual y completa los recuadros vacíos.
Ejercicios
Ejercicio Nº 3
Los siguientes gráficos muestran los cambios de las frecuencias genotípicas para un gen con dos alelos en una misma población
Al respecto, es correcto afirmar que:
I.- La selección es de tipo direccional
II.- Los heterocigotos desaparecerán
III.- La selección es de tipo disruptiva
a) Solo I
b) Solo II
c) Solo III
d) Solo I y III
e) I, II y III
Este es un ejemplo de selección disruptiva. En este tipo de selección, los heterocigotos corresponden al genotipo desfavorecido por la selección y, por lo tanto, disminuyen su frecuencia. Sin embargo, es imposible afirmar que los heterocigotos desaparecerán de la población, pues solo se tienen datos de tres momentos particulares de la historia de esta última, y de desconoce, además, la intensidad de la selección contra los heterocigotos. Por otra parte, cabe señalar que, en rigor, los heterocigotos no desaparecen totalmente, porque siempre se producirá la fecundación entre homocigotos dominantes y homocigotos recesivos, a menos que exista selección sexual que impida ese cruzamiento.
Respuesta correcta Alternativa c