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Predarwinismo
Predarwinismo
Introducción
La evolución es una disciplina biológica que se preocupa principalmente de dos grandes temas:
1) La historia evolutiva, es decir, la reconstrucción de las relaciones de parentesco entre los grupos de organismos, y
2) las causas del cambio (evolución) de las poblaciones y especies.
La historia de este disciplina es fascinante, pues ha sido objeto de controversias, no solo científicas, sino también religiosas y sociales. Iniciaremos esta clase revisando las contribuciones de los primeros científicos que hicieron aportes a esta área del conocimiento, comenzando con los predarwinistas.
Posteriormente nos referiremos a las principales contribuciones de Charles Darwin, sin duda, la figura más importante de la biología evolutiva.
Finalmente, discutiremos algunos aspectos de los procesos evolutivos que han sido materia de estudio en los últimos años.
Predarwinistas
Carlos Linneo (1707-1778) propone una clasificación de las especies de plantas, considerando la forma de los órganos sexuales. Crea el sistema binomial de nomenclatura, el que aún hoy se utiliza para designar y clasificar especies. Linneo, fijista en un primer momento, contribuyó a establecer los métodos de estudio de la diversidad de los seres vivos, aspecto muy importante para el desarrollo de la teoría evolutiva.
James Hutton (1728-1799) geólogo, propuso el principio del uniformitarismo: Los procesos que transformaron a la Tierra en el pasado son los mismos que operan actualmente.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) sostiene, de manera revolucionaria para su época, que la diversidad de organismos es el resultado de la evolución biológica, en la que el ambiente juega un papel primordial. El alargamiento del cuello de la jirafa, tras estirarlo repetidamente a través de las generaciones, es el ejemplo que mejor ilustra su concepción acerca del proceso que determina la evolución de las especies.
Actualmente, esta hipótesis se conoce con el nombre de herencia de los caracteres adquiridos.
Richard Owen formula una idea básica para la teoría de la evolución: Un mismo órgano puede desempeñar funciones tanto similares como diferentes en distintas especies, y una misma función puede ser cumplida por diferentes órganos en diferentes especies. Las primeras se conocen como estructuras homólogas.
Thomas Malthus (1766-1834). En su libro «Sobre las Poblaciones» establece que las poblaciones crecen mucho más rápido que los recursos, por lo que existe una tendencia a la lucha continua por los alimentos. Esta obra fue clave para el desarrollo de la teoría de Darwin.
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Evidencias de la Evolución
Evidencias de la Evolución
El registro fósil
El registro fósil nos ha revelado que las especies extintas son muy diferentes a las actuales. Además, nos muestra que en la naturaleza existen sucesiones de especies, es decir, diferentes especies en las diferentes capas de la corteza terrestre.
Existe una variedad de tipos de fósiles. Por ejemplo, ciertas resinas de los árboles pueden atrapar a los insectos, que quedan sumergidos en este líquido viscoso, llamado ámbar. Una vez que la resina se seca, los insectos, u otros pequeños animales, quedan incluidos en una especie de cristal. Es así como se han encontrado especies de moscas y de libélulas de millones de años de antigüedad.
Los métodos de datación radiactiva fijan la edad de la Tierra en 4.500 millones de años, mientras que los primeros fósiles datan de 3.600 millones de años (bacterias y cianobacterias).
Anatomía comparada
Especies con un ancestro común reciente son anatómicamente más semejantes entre sí que respecto a otras especies más alejadas. A medida que transcurre el tiempo, las semejanzas anatómicas van disminuyendo. Particularmente importante, a este respecto, es el estudio de los órganos homólogos: Órganos con diferentes funciones, pero con el mismo origen evolutivo y ontogenético (del desarrollo).
Así, las estructuras del ser humano (1) y de un ave (2) son homólogas, pues tienen un mismo origen; las estructuras de un ave (2) y de un insecto (3) son análogas, presentan un origen distinto.
Biogeografía
La distribución geográfica de las especies constituye, muchas veces, una prueba de la evolución. Los pinzones estudiados por Darwin, por ejemplo, presentaban una distribución característica que se puede explicar fácilmente por especiación, a partir de poblaciones que, al ocupar diferentes hábitats, quedan geográficamente aisladas. El estudio de la biogeografía ha permitido comprender, por ejemplo, la relación entre accidentes geográficos (alzamientos de montañas, surgimiento de ríos e islas, etc) y la distribución y aparición de las especies.
La tierra también ha evolucionado. Los continentes se mueven lentamente, proceso denominado deriva continental. La deriva continental ha permitido explicar la distribución actual de especies emparentadas en los diferentes continentes. El esquema representa a Pangea, un único continente desde el que, de acuerdo a la teoría de la deriva continental, se formaron todos los continentes actuales
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Darwinismo y Postdarwinismo
Darwinismo y Postdarwinismo
El aporte de Charles Darwin
En las ideas de Darwin están representados los aportes de muchos científicos que le precedieron. La observación de la fauna, especialmente de las Islas Galápagos, le permitió formular una nueva teoría, hoy en día plenamente vigente, que explica la evolución de las especies.
El Beagle zarpó de Gran Bretaña en diciembre de 1831. Se había planeado un viaje de dos años, pero duró cinco. Se trataba de una expedición cartográfica a la que Darwin fue invitado. Este viaje le permitió observar y recolectar una gran variedad de plantas y animales de América del Sur y Australia, así como también observar y describir la diversidad cultural de poblaciones indígenas en ambos continentes.
En el archipiélago de las Islas Galápagos, Darwin observó que en cada una de las catorce islas existía una especie de pinzón diferente.
Esto le llevó a plantear la hipótesis de que estas aves tenían un ancestro común, y que cada especie se había transformado, ajustándose al ambiente propio de cada isla.
A Darwin le intrigaban mucho las propiedades de la distribución geográfica de la fauna. Al respecto, registró las siguientes observaciones:
Las especies del este de los Andes son diferentes a las que viven en el oeste
Los animales sudamericanos difieren de los del norte de América
Los animales del extremo norte son muy similares en todos los continentes
Fue en esta época cuando leyó el trabajo de Malthus. La idea de que las poblaciones humanas están sometidas a presiones ambientales para obtener los recursos alimenticios lo llevó a extender esta idea a todas las especies.
Las siguientes son las observaciones más importantes que Darwin consideró en su teoría:
- Las especies gozan de gran potencial de fecundidad.
- Las poblaciones tienden a conservar sus proporciones. La inmensa mayoría de las poblaciones son estables.
- Los recursos alimentarios tienen límites.
- No hay dos individuos idénticos. La variabilidad es universal.
- Gran parte de la variación se hereda.
Darwin concluye que los individuos luchan para sobrevivir y reproducirse, siendo exitosos en esta lucha los que exhiben las «mejores» características dentro de un ambiente determinado. Este éxito puede ser heredado a sus crías. A esta capacidad reproductiva y de supervivencia diferencial, “seleccionada” por la naturaleza, le denominó selección natural.
Finalmente dedujo que la selección natural, si ocurre con intensidad suficiente, conlleva grandes cambios en una población, culminando en la aparición de nuevas especies.
Etapa postdarwiniana: Teoría Sintética de la Evolución
Se denomina así a la actual teoría evolutiva, que sintetiza los conocimientos de genética y de evolución logrados por Darwin y sus sucesores.
La teoría sintética de la evolución actual se apoya en la teoría darwinista de la selección, en los conocimientos de la genética y en el tratamiento matemático de la dinámica de poblaciones.
Esta teoría considera a las poblaciones y a las especies como las unidades básicas de la evolución.
La evolución ocurre gracias a los siguientes procesos: mutaciones genéticas, cambios en la estructura y número de los cromosomas, recombinación, selección, aislamiento reproductivo, hibridación y deriva génica.
Las nuevas mutaciones, así como la recombinación, son una fuente de variabilidad del acervo genético. En la población panmíctica (de reproducción aleatoria) se produce una infinidad de combinaciones de genes. La selección actúa favoreciendo ciertas combinaciones sobre otras.
Asimismo, la síntesis abarca hoy día la teoría cromosómica, la mutación, el mendelismo, la selección, la especiación, la ecología y la evolución molecular.
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Especiación
Especiación
Los aportes de Darwin ayudaron a resolver el gran enigma acerca de la manera en que ocurren los cambios evolutivos. Sin embargo, sus aportes no responden necesariamente a la pregunta de cómo se originan las especies.
Para responder esta pregunta primero hay que resolver una interrogante tal vez más difícil: ¿Qué es una especie?
La siguiente definición, que corresponde al concepto biológico de especie, es una de las más aceptadas:
Una especie es una comunidad reproductiva. Los individuos de una misma especie pueden reproducirse entre sí y dejar descendencia fértil.
Si bien esta definición es bastante útil al aplicarla a organismos de reproducción sexuada, no ocurre lo mismo con organismos como bacterias o protozoos. Sin embargo es la más utilizada, incluso hoy.
Los Modos de Especiación corresponden a las formas de distribución de las poblaciones durante la especiación, y son los siguientes:
Especiación Simpátrida
Una nueva especie se origina por divergencia entre individuos de una misma población. En este tipo de especiación no existe separación geográfica entre las poblaciones.
Especiación Alopátrida
Una especie se origina por divergencia entre los individuos pertenecientes a dos poblaciones que se encuentran separadas geográficamente. En este tipo de especiación las poblaciones quedan aisladas, ya sea por efecto de barreras geográficas accidentales, tales como la aparición de una montaña o de un río, o bien, por la simple distancia geográfica.
Especiación Parapátrida
Las poblaciones que divergen se encuentran semiaisladas, es decir, entre ellas hay intercambio de genes a través de zonas de contacto.
Cuando dos poblaciones comienzan a diferenciarse, se producen cambios en distintos niveles de la organización biológica. Por ejemplo, pueden ocurrir cambios en la morfología, a nivel molecular, conductuales, etc.
Estos cambios pueden afectar la compatibilidad reproductiva entre los individuos de ambas poblaciones. Si, por ejemplo, las poblaciones se diferencian en las conductas de cortejo durante el apareamiento, entonces los individuos difícilmente se reproducirán, originándose así una barrera reproductiva de tipo ecológico.
Si, por otra parte, se producen diferencias en la constitución bioquímica de los gametos entre ambas poblaciones, entonces, se puede producir especiación debido a incompatibilidad gamética.
Una tercera posibilidad es que se originen diferencias cromosómicas entre las poblaciones, que imposibiliten el desarrollo de la meiosis. En este último caso la barrera reproductiva es producto de incompatibilidad meiótica o cromosómica.
De manera general, la especiación puede producirse en dos niveles:
Aislamiento Precópula: La barrera reproductiva entre las poblaciones ocurre en las etapas previas a la cópula. Por ejemplo, a nivel del hábitat que ocupan las poblaciones, las conductas de cortejo, o bien, la morfología de los genitales.
Aislamiento Postcópula: La barrera reproductiva entre las poblaciones ocurre en las etapas posteriores a la cópula. Son ejemplos de este tipo de aislamiento, la incompatibilidad de los gametos, la incompatibilidad meiótica, la inviabilidad o esterilidad de los híbridos, etc.
En la naturaleza, es posible encontrar muchos casos de aislamiento postcópula. Las mulas, por ejemplo, corresponden a híbridos producidos por el cruzamiento entre asno y caballo. Estos híbridos son viables, es decir, pueden desarrollarse hasta la etapa adulta. Sin embargo, son estériles, ya que al cruzarse con otras mulas no se produce descendencia. Por lo tanto, entre caballo y asno existe aislamiento reproductivo postcópula, lo que prueba que corresponden a dos especies diferentes.
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Evolución Molecular
Evolución Molecular
La evolución molecular consiste en el estudio de los cambios en el ADN, o en las proteínas, ocurridos en diferentes linajes a través del tiempo.
A nivel molecular, existen estructuras y procesos que son comunes a todos los seres vivos actuales. El código genético, por ejemplo, establece la secuencia de nucleótidos necesaria para producir cada proteína. Este código es universal, prácticamente el mismo para una bacteria o un ser humano.
La uniformidad en el código genético revela la existencia de un ancestro común, a partir del cual todos los seres vivos actuales heredamos dicho carácter.
El grado de similitud entre secuencias de nucleótidos o de aminoácidos entre dos especies o dos poblaciones, puede ser determinado con precisión. Por ejemplo, el citocromo c de humanos y chimpancés está formado por 104 aminoácidos, exactamente los mismos y en el mismo orden. El citocromo del mono Rhesus solo difiere del de los humanos en un aminoácido de los 104; el del caballo en 11 aminoácidos; y el del atún, en 21. El grado de similitud refleja la proximidad del ancestro común, lo cual permite reconstruir la filogenia (historia evolutiva de los linajes) de estos organismos.
La secuenciación de ADN ha demostrado que el chimpancé es nuestro pariente actual más cercano: su ADN difiere del nuestro en solo entre un 2,5% y un 5%.
La evolución molecular consiste en el estudio de los cambios en el ADN, o en las proteínas, ocurridos en diferentes linajes, a través del tiempo.
Los seres vivos compartimos un gran número de genes. Los humanos, por ejemplo, tenemos casi los mismos tipos de genes que el chimpancé, y una gran cantidad, superior al 90 %, compartidos con el ratón. Lo anterior significa que diferentes especies comparten más o menos las mismas proteínas.
Sin embargo, si analizamos un solo gen, el de la hormona del crecimiento, por ejemplo, podremos observar que, si bien está presente en casi todos los vertebrados, los nucleótidos que lo constituyen presentan variaciones, dependiendo de la cercanía filogenética entre las especies. Si un gen contiene 1000 nucleótidos, entonces cada uno de estos sitios puede presentar uno de los cuatro nucleótidos (adenina, timina, citosina o guanina). Si, por ejemplo, el sitio 120 de la hormona del crecimiento contiene adenina en el ser humano, pero guanina en el chimpancé, entonces decimos que ha existido una sustitución nucleotídica. Las sustituciones son más frecuentes en las regiones no codificantes (intrones por ejemplo), que en las regiones codificantes de los genes (exones).
Al igual que arqueólogos y antropólogos reconstruyen la historia de las culturas primitivas, a través del hallazgo de restos de herramientas y utensilios, los biólogos pueden reconstruir parte de la historia de los linajes de seres vivos, mediante el análisis de las moléculas de ADN de los individuos actuales.
Dos propiedades permiten realizar inferencias filogenéticas, a partir del análisis de las moléculas de ADN:
1.- Las moléculas de ADN se heredan de generación en generación.
2.- El ADN se modifica continuamente, debido a las mutaciones. La cantidad de cambios depende, entre otros factores, del tiempo. Mientras más tiempo transcurre, más cambios se acumulan en el ADN.La comparación del ADN entre dos o más especies o poblaciones permite estimar la distancia genética entre estos grupos.
Esta distancia genética es proporcional al tiempo transcurrido desde la separación de los linajes, o lo que es equivalente, al número de generaciones transcurridas desde la separación, es decir, desde el último ancestro en común.
Existen varios enfoques para analizar la distancia genética entre las poblaciones. Un método consiste en estimar las frecuencias de los diferentes alelos de un locus. Mientras más diferencias en las frecuencias génicas, mayor distancia genética y por lo tanto, más remoto es el ancestro común.
Otro método consiste en comparar la secuencia de ADN de uno o varios genes. Estos pueden contener desde unos 100 a varios miles de nucleótidos. Un gen promedio contiene unos mil sitios nucleotídicos.
Existen herramientas moleculares e informáticas que permiten, hoy en día, conocer la secuencia completa de un gen. Al comparar las secuencias nucleotídicas de un mismo gen para varias especies, podemos estimar el grado de similitud entre cada una de ellas. De esta manera, las especies que presentan mayor número de sitios nucleotídicos en común tendrán una distancia genética menor.
Generalmente, los biólogos representan las distancias genéticas entre especies o poblaciones, a través de árboles evolutivos, es decir, diagramas que representan las relaciones evolutivas entre los linajes. Dos especies con mucha distancia genética estarán representadas en ramas muy alejadas en el árbol, mientras que las especies, cuya distancia genética es pequeña estarán compartiendo las mismas “ramas” del árbol.
Una nueva mutación en una población, bien podría consistir en un sólo cambio nucleotídico, el que puede ser eliminado, mantenido o incluso propagado a través de las generaciones, abarcando a toda la especie. Si el nuevo “alelo” se mantiene en la población junto a otros alelos, en el mismo sitio nucleotídico, entonces, ese sitio es polimórfico, es decir, existe variedad para ese carácter molecular en las poblaciones. Si, por el contrario, el nuevo alelo llega a desplazar a los otros, es decir , llega a presentar una frecuencia igual a 100%, significa que se ha fijado en la especie. La eliminación, el polimorfismo y la fijación son, entonces, las alternativas para cada nuevo alelo aparecido por mutación.
Muchos biólogos proponen que las diferencias nucleotídicas entre dos especies surgen por azar, pero llegan a abarcar a toda una especie, debido a la selección natural. Si aparece una mutación que aumenta la capacidad reproductiva o la supervivencia de los individuos portadores, se propagará rápidamente en las poblaciones, “impulsada” por la selección natural. Esta es la hipótesis “seleccionista” de la evolución molecular.
Otra teoría, denominada “Teoría Neutral de la Evolución Molecular” o simplemente, “neutralismo”, asegura que la mayoría de las mutaciones no son seleccionadas ni a favor ni en contra, es decir, son neutras. Según esta teoría, cuando aparece una mutación nueva, su frecuencia en las poblaciones puede variar al azar, debido a la deriva genética. Desde esta perspectiva, las nuevas mutaciones pueden abarcar a todos los individuos de una especie, al propagarse, azarosamente, a través de la deriva.
Puesto que en una proteína existen aminoácidos que son imprescindibles para su función, es obvio que los nucleótidos que codifican esos aminoácidos están sometidos a una fuerte presión por parte de la selección natural. Lo anterior significa que hay determinados sitios nucleotídicos que, debido a la importancia funcional de los aminoácidos que codifican, están muy limitados en cuanto a sus posibilidades de cambio. El sitio activo de una enzima, por ejemplo, presenta aminoácidos característicos, cuyo cambio podría provocar inactivación de la enzima. Es muy frecuente observar que los cambios nucleotídicos más escasos son aquellos en regiones génicas que codifican para los sitios activos de las enzimas.
Puesto que, según la teoría neutralista, la fijación de un alelo depende solo del azar, generación tras generación, la fijación es un proceso que depende del tiempo. Por lo tanto, de acuerdo a este punto de vista, mientras más sitios nucleotídicos presenten diferencias entre dos especies, más tiempo ha transcurrido para que se produzcan esas diferencias.
En este contexto, si la cantidad de cambios moleculares depende del tiempo, los cambios nucleotídicos serían una especie de reloj molecular, que permitiría, incluso, estimar el número de generaciones, o el tiempo, en miles de años, que separa a dos poblaciones o a dos especies. Al aplicar esta teoría a casos concretos, se ha encontrado que a veces es acertada, y otras, no . El tiempo estimado para la migración del hombre a América, según los datos moleculares, coincide con los registros paleontológicos y arqueológicos.
Links
Evolución molecular:
http://www.uv.es/metode/anuario2000/167_2000.html
Taxonomía, Sistemática y Filogenia:
http://entomologia.rediris.es/documentos/taxonomia.htm
Charles Darwin:
Autoevaluaciones
Pregunta Nº 5
Completa el mapa conceptual, seleccionando del listado siguiente, el concepto adecuado para cada óvalo vacío.
Sistemática
genética de poblaciones
evolucion molecular
categorías taxonómicas supraespecíficas
selección natural
especiación
adaptaciones
paleontología
especies
evolución
poblaciones
Ejercicios
Ejercicio Nº 4
La siguiente filogenia representa las relaciones evolutivas entre 5 especies de roedores. Además, se incluye información acerca de los recursos que cada una de ellas explota.
Al respecto, es INCORRECTO afirmar que:
a) El uso de frutos es un carácter ecológico convergente en este grupo
b) Las estrategias ecológicas de cada especie han sido adquiridas por selección natural
c) El último ancestro común entre la especie A y D incluye a la especie B
d) El último ancestro común entre las especies B y E era granívoro
e) El uso de frutos es el rasgo de más reciente aparición en este grupo
A través de esta filogenia no es posible hacer inferencias acerca de los procesos que originaron el uso de uno u otro recurso. La filogenia solo representa las relaciones de parentesco entre las especies.
Respuesta correcta Alternativa b